?

Log in

No account? Create an account

Previous Entry | Next Entry

В фильме (с благодарностью ripe_berry) схематично показывается, как работает АТФ-синтаза, сложное молекулярное электромеханическое устройство, приводимое в действие разностью электрохимического потенциала по разные стороны мембраны митохондрии и использующее эту энергию для синтеза молекулы аденозин-5’-трифосфата (АТФ). Реакция синтеза АТФ из аденозиндифосдата (АДФ) и иона фосфата эндотермическая, то есть забирает энергию из внешнего источника.

АДФ + PO43- + Е ⇔ АТФ

АТФ используется клетками как источник энергии во многих клеточных процессах. Та же самая реакция может идти и в обратном направлении, когда АТФ расщепляется на специальном белке-катализаторе обратно на АДФ и фосфат с выделением энергии.



АТФ-синтаза состоит из двух механизмов. Первый, F0, это электромотор, находящийся в клеточной мембране и превращающий энергию, запасенную в разности потенциалов по разные стороны клеточной мембраны. Липидная мембрана служит изолятором в этой электрохимической «батарейке»: через нее ионы не проходят. Разность потенциалов создается другими сложными механизмами в конечном счете из «сжигания» сахара в кислороде. Ион водорода H+ втягивается во «впускной коллектор» и присоединяется к белковой дольке ротора. Ротор поворачивается за счет электростатических сил, а долька, достигшая «выхлопного коллектора» мотора, освобождается от иона каталитическим белком, и этот ион проваливается внутрь клетки, опять же за счет электростатических сил, стремящихся выровнять потенциал по обе стороны мембраны. Таким образом, электроэнергия сначала превращается в механическую энергию вращения молекулярного вала, присоединенного к ротору и уходящего вглубь клетки, к механизму синтеза, F1.

Механико-химический реактор F1 состоит из трех белковых долек, каждая из которых состоит из двух белковых молекул (их называют α-F1 и β-F1, а вал сделан из одной молекулы, обозначаемой γ-F1). Каждая долька может принимать две устойчивые пространственные конфигурации за счет взаимного межатомного притяжения — как обычный настенный выключатель оказывается в двух устойчивых положениях, хотя промежуточные положения неустойчивы. Одно из этих положений, однако, имеет более высокую энергию. Молекулы сдвигаются в конфигурацию с более высокой энергией за счет асимметрии вращающегося γ-вала, как будто бы «кулачком» на нем.

Когда к αβ-комплексу присоединяется АДФ и ион фосфата, равновесие нарушается, и молекула, как пружинка с запасенной энергией, перепрыгивает в состояние с меньшей энергией, а запасенная энергия тратится на сближение АДФ и фосфатного иона, в результате чего те соединяются в молекулу АТФ, в конечном счете уносящую этот запас энергии.

Вращение механизма можно увидеть в микроскоп, если присоединить к ротору в F0 специально изготовленную длинную светящуюся (флюоресцирующую) молекулу-стержень. В самом конце фильма можно увидеть реконструкцию этого потрясающего опыта Масасуке Ёсиды и врезку с данными, показывающими вращение ротора.

Интересно, что на нижнем конце ротора имеется еще один белок, δ-F1, который тоже умеет изменять конфигурацию в присутствии АДФ, исходного реагента для реакции. Когда АДФ вокруг реактора оказывается мало, этот белок меняет форму и заклинивает ротор, чтобы не расходовать электрохимическую энергию вхолостую, поскольку продвижение ионов H+ через остановленный ротор невозможно. Да, и об экономии клеточной электроэнергии природа тоже «подумала»!

Больше информации о работе АТФ-синазы можно найти в конспекте А. Крафтса из университета Иллинойса (англ.), а кое-что из истории исследования этого механизма здесь, по-русски.

Tags:

Comments

fregimus
Dec. 9th, 2012 10:11 am (UTC)
Да я понимаю, конечно, что не экзотика, и что такое эндотермическая реакция. Как ни странно, химическая термодинамика — моя первая работа. Правда, это было так давно, что мне уже не стоит этим хвалиться.

Первое утверждение несколько сомнительно (я из одной Вашей цитаты сужу). Может, в модели биологический объект и должен быть устроен просто, но я столько в нервно-мозговых делах этой "простоты" навидался, что боже упаси. Даже и этот механический реактор с моторчиком чего стоит. С чего бы взяться простоте в эволюции?

За Иваницкого спасибо, любопытно. Сейчас прочту внимательнее.
termometr
Dec. 9th, 2012 10:43 am (UTC)
первое утверждение - это ИМХО весьма глубокий принцип.
тут надо всю книжку ДС Чернавского прочитать.

Кстати, все эти картинки и фильмы про молекулы с моторчиками достаточно серьезно обоснованы в другой книжке Чернавского "Белок-машина". а эти кинопародии лично у меня вызывают ухмылку. ИМХО опять пытаются выдавать ментальные схемы за реальность.

termometr
Dec. 9th, 2012 10:58 am (UTC)
а Иваницкий, боюсь Вас разочарует. хотя прочитать, конечно. стоит
fregimus
Dec. 23rd, 2012 05:25 am (UTC)
Нет, Иваницкий меня отнюдь не разочаровал — напротив, очень любопытно. Многого я не знал, а библиография просто роскошная. Признателен за наводку!

В самом деле, обратная задача некорректна: обратить движение модели вспять невозможно, прошлое как бы скрыто фазовыми переходами. Можно нащупать начальные условия и уравнения (Вольфрам сейчас этим как раз занимается), но достоверно ответить, что, мол, жизнь (язык, сознание, и т. д.) произошла так и так, наверное, никогда не получится. Впрочем, ожидать от науки абсолютно достоверных ответов и не следует.